5Bq基因的上调表达等位变异提高小麦穗密度

四川农业大学小麦研究所祁鹏飞小组与中国农业科学院作物科学研究所毛龙和李爱丽研究员团队合作在BMC Plant Biology, 2026, 26:746发表了题为“Functional 5Bq allele is responsible for the compact spike phenotype in common wheat (Triticum aestivum L.)”的研究论文。本研究以化学诱变筛选的普通小麦密穗突变体S-Cp2为材料，图位克隆获得5Bq基因的上调表达等位变异5BQ⁴。研究结果为小麦穗型遗传改良提供了有价值的目标基因。

穗型影响小麦穗粒数，与产量潜力密切相关，是小麦驯化、育种和生产的重要目标性状。著名的驯化和去驯化关键基因 Q（Simon et al. 2006；Xu et al. 2018；Jiang et al. 2019；Guo et al. 2022；Chen et al. 2022；Zhu et al. 2025；Li et al. 2026）、密穗基因C和 S基因均影响小麦穗型和产量。因此解析小麦穗型形成的遗传基础具有重要意义。

本研究利用甲磺酸乙酯处理小麦品种“蜀麦482”，获得一份密穗（以穗轴节间长度进行表征）突变体S-Cp2，将其与正常穗型的品系QZ196杂交（图1），构建遗传分离群体。通过极端混池外显子捕获测序分析，将控制密穗表型的位点（Cs-5B）定位于5B染色体655-672 Mb物理区间。在F₂群体中进行连锁分析，将Cs-5B位点初定位在1.6 cM遗传区间内。在F₃群体中进行精细定位，将Cs-5B定位于87.24 Kb的物理区间内，该区间包含三个高置信度基因（图2）。分析蜀麦482和S-Cp2三个高置信度基因的序列，仅在TraesCS5B02G486900（5Bq；Q基因在5B染色体上的同源基因）基因的microRNA172结合区域发现一个G1219A错义突变。因此，将5Bq作为Cs-5B位点的候选基因，并将该等位变异命名为5BQ⁴。荧光定量PCR结果表明，5BQ⁴等位变异在小麦各组织的表达量相比5Bq等位变异均显著提高。通过化学诱变向5BQ⁴等位变异引入无义突变后，小麦的密穗表型消失，穗型与野生型蜀麦482一致（图3），证明S-Cp2的密穗表型源自5BQ⁴等位变异。

调查我国329份地方小麦、99份2000年之前选育的小麦品种和268份2000年之后选育的小麦品种中5Bq基因的序列变异规律，发现三种单倍型（Haplotype 1、2和3；图4），并设计了可区分这三种单倍型的特异分子标记（图5a和5b）。其中，Haplotype 2和3是假基因（Zhang et al. 2011），蜀麦482中发现的Haplotype 1具有完整编码区。发现功能型Haplotype 1的分布频率从地方小麦的6.38%增加到2000年之前选育的小麦品种的11.11%再增加到2000年之后选育的小麦品种的36.57%（图5c）。相关性分析表明，携带功能型Haplotype 1的小麦材料相比携带Haplotype 2和3的材料穗密度更大（图5d），这印证了5Bq基因影响穗密度的效应，也显示了5Bq基因的育种价值。

小麦的产量和品质通常负相关。我们前期研究发现，向Q基因的microRNA172结合区域和其他区域分别引入突变，优化其表达量和蛋白活性，可创制出提升小麦产量和品质的优异等位变异（Xu et al. 2018；Guo et al. 2022；Chen et al. 2022；Li et al. 2026）。初步的机制解析发现Q基因调控一系列光合作用以及碳/氮代谢相关基因的表达，提高小麦源器官的氮素装载和运输水平，增强籽粒的氮同化能力和氨基酸的转运能力（Zhu et al. 2025）。这说明Q基因的优异等位变异可打破小麦产量和品质的负相关关系。初步看，育种利用Q优异等位变异提升小麦产量和品质的效果较好（胡鑫等2026）。

作为Q基因在5B染色体上的同源基因，5Bq基因亦具有协同提升小麦产量和品质的潜力（未发表结果）。本研究发现的5BQ⁴等位变异为我国小麦高产优质育种提供了一份有价值的基因资源，课题组正在参考Q基因的改造思路优化创制5Bq优异等位变异。

图1 突变体S-Cp2及其对照（蜀麦482；左图）的株型（a）和穗型（b）展示

图2 Cs-5B的定位。（a）Cs-5B位点在5B染色体的位置；（b）Cs-5B的初定位；（c）Cs-5B的精细定位；（d）精细定位所用标记的物理位置；（e）重组子的鉴定；（f）定位区间内的三个高可置信度基因

图3 回复突变体的鉴定。（a）突变体的创制流程；回复突变体的穗型（b）和株型（c）

图4 5Bq基因三种单倍型的编码区序列比较

图5 单倍型分析。（a和b）利用两个分子标记区分三种5Bq单倍型。（c）三种单倍型在地方品种和栽培品种中的分布频率。（d）单倍型1增加穗密度

四川农业大学小麦研究所研究生李庆成是第一作者；四川农业大学祁鹏飞教授、陈庆博士、魏育明教授和郑有良教授等，中国农业科学院作物科学研究所毛龙研究员、李爱丽研究员和车育青博士参与了本研究。研究得到国家重点研发计划(2023YFD1200404)、国家自然科学基金（W2411025、32172050、32072054）和四川省科技厅 (2024ZYD0160)的资助。

相关文献

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文章链接：https://link.springer.com/article/10.1186/s12870-026-08583-x