Q基因的转座子插入突变导致去驯化过程中普通小麦重获脆穗性

Q是重要的驯化基因，它控制小麦的脱粒性、穗轴脆性、开花期、穗密度等驯化相关性状（Simonet al. 2006）。

西藏半野生小麦是我国特有的六倍体小麦亚种，由邵启全先生发现并命名（邵启全等1980），其最典型的性状是脆穗。四川农业大学小麦研究所从上世纪90年代开始陆续在西藏半野生小麦中鉴定到3个控制脆穗性状的主效QTL，分别位于2DL、3DS和5AL（Chenet al. 1998；Jianget al. 2015）。

本研究对位于5AL的QTL（Qbr.sau-5A）进行精细定位、克隆和功能分析，初步明确了该位点控制脆穗的机制。主要结果如下：

（1）通过构建近等基因系，成功将Qbr.sau-5A从西藏半野生小麦复杂的遗传背景中分离。Qbr.sau-5A对小麦穗部包括脆穗、穗长及穗密度等性状均有影响。穗轴石蜡切片显示Qbr.sau-5A可增加穗轴的木质素含量，进而增强脆穗性。随后基于一个包含4810个单株的近等基因系衍生群体，成功将Qbr.sau-5A定位于0.04 cM的遗传距离范围，对应34 kb的物理区域，最终确认Qbr.sau-5A的效应来源是西藏半野生小麦的Q基因（命名为Q^t）。

（2）基因序列分析显示Q^t的第五外显子有一个161bp的转座子插入。虽然Q^t具有与Q相同的转录活性，但是编码蛋白的结构特征不同。Q^t仅有N端211个氨基酸与Q蛋白一致，缺失AP2domain R2、Motif3 和AASSGFbox等保守结构域，增加一段特异氨基酸序列。构建酵母双杂文库，分别利用Q^t与Q筛选文库，发现Q^t蛋白不能与小麦穗部其他蛋白互作，提示Q^t在小麦穗部发育过程中不具有功能。通过比较普通小麦品种蜀麦482背景下的Q、Q沉默（包含提前终止密码子）和Q^t株系的穗及转基因株系的穗，进一步证明功能丧失是Q^t导致西藏半野生小麦脆穗和其他穗部性状改变的原因。

（3）基于Q基因区域147kb的捕获测序数据构建的22份不同来源小麦材料的聚类图，证明Q^t起源于驯化基因Q的突变，是普通小麦去驯化的结果。在282份具有脆穗性的小麦材料中检测Q^t，发现Q^t仅分布于西藏半野生小麦材料中，并受到强烈的选择。恶劣的自然环境增加Q^t的分布频率。

综上，本研究解析了一个西藏半野生小麦控制脆穗主效位点Qbr.sau-5A，为阐明西藏半野生小麦的起源提供了关键分子证据，为了解作物去驯化提供了新的有价值的案例。

2019年6月6日New phytologist杂志在线发表了四川农业大学小麦研究所这一研究成果（doi: 10.1111/nph.15977）。该研究得到国家重点研发计划和国家自然科学基金资助。

参考文献

JiangYF, Chen Q, Wang Y, Guo ZR, Xu BJ, Zhu J, Zhang YZ, Gong X, Luo CH, Wu W, LiuCH, Kong L, Deng M, Jiang QT, Lan XJ, Wang JR, Chen GY, Zheng YL, Wei YM, QiPF. Re-acquisition of the brittle rachis trait via a transposon insertion indomestication gene Q during wheat de-domestication. New Phytologist,2019, doi: 10.1111/nph.15977

JiangYF, Lan XJ, Luo W, Kong X C, Qi PF, Wang JR, Jiang QT, Liu YX, Peng YY, ChenGY, Dai SF, Zheng YL. Genome-wide quantitative trait locus mapping identifiesmultiple major loci for brittle rachis and threshability in Tibetan semi-wildwheat (Triticum aestivum ssp. tibetanumShao). PLoS One, 2014, 9:e114066.

ChenQF, Yen C, Yang JL. Chromosome location of the gene for brittle rachis in theTibetan weedrace of common wheat. Genetic Resources and Crop Evolution, 1998,45: 407-410.

Simons KJ, FellersJP, Trick HN, Zhang Z, Tai YS, Gill BS, Faris JD. 2006. Molecularcharacterization of the major wheat domestication gene Q. Genetics 172:547-555.

邵启全, 李长森, 巴桑次仁.西藏半野生小麦. 遗传学报, 1980, 7: 149-156.