来自小麦农家种的条锈病抗性基因Yr81及其抑制基因的遗传解析

小麦条锈病是威胁小麦生产的重要真菌病害。小麦农家种是自然选择和人为干预保留下来的珍贵种质资源，是条锈病抗性育种改良的重要基因源。经过多年的田间条锈病抗性鉴定发现，来自内蒙古集宁的小麦农家种大红袍对我国小麦生产上流行的主要条锈菌生理小种及致病类群具有稳定的成株抗性。

本研究中，首先利用大红袍×Avocet S杂交构建的F₂及其F_2:3家系进行两年两点的成株期抗性表型鉴定。结合外显子捕获测序技术，定位到了主效条锈病抗性位点Yr18，可解释30.78-53.08%的表型变异率（图1）。同时在F_2:3群体中也发现少数不携带Yr18的单株在成株期仍然对条锈病具有抗性，表明大红袍还携带其他已知或未知抗条锈病基因。基于此，通过未携带Yr18的抗性单株构建多个次级群体（SP1-SP4），利用集群分离分析法结合外显子捕获测序技术（BSE-Seq）对控制大红袍中未知抗条锈病基因进行分离与定位。通过对SP1的BSE-Seq分析，发现了一个全生育期抗性基因Yr.DHP-6AS会有效提高对条锈病的抗性，结合SP1和SP2的重组单株，Yr.DHP-6AS位于KP6A_1.66和KP6A_8.18之间，与Yr81对应的区域相同（图2）。另外，条锈病抗性鉴定和遗传分析表明，SP3和SP4群体抗性表现除受到Yr81影响以外，可能还存在一个抗性抑制位点。通过对SP3群体的BSE-Seq和QTL分析发现，该位点位于2B染色体短臂上，初步定位于KP2B_146.01和KP2B_190.20之间，可解释44.00％的遗传变异，暂命名为Yr.DHP-2BS（图3）。结合基因型和抗性表型分析发现，当该位点为纯合大红袍的基因型时，可有效抑制Yr81的全生育期抗性。基于F_2:3和F₄群体的遗传效应分析发现，同时携带Yr81和Yr.DHP-2BS平均表现为感病，再次证明了Yr.DHP-2BS对Yr81的抑制效应；而携带Yr18和Yr81的株系可表现超越抗亲大红袍的条锈病抗性。最后本研究验证了新开发的KASP标记KP6A_1.99和KP6A_5.22可促进Yr81分子辅助育种。

该研究结果于2023年3月14日发表在Theoretical and Applied Genetics，2023，136：67（https://doi.org/10.1007/s00122-023-04347-5）。四川农业大学小麦研究所硕士生金慧玲与博士生张海鹏为共同第一作者，陈国跃教授和蒋云峰副教授为共同通讯作者。本研究得到国家农业科技重大专项（NK20220607）、国家自然科学基金（32272059）和四川省科技厅（2022ZDZX0014、2021YFYZ0002和2021YJ0297）的资助。

图1 基于大红袍×Avocet S杂交构建的F₂和F_2:3群体的抗条锈病QTL分析结果

图2基于SP1和SP2群体的全生育期抗条锈病基因Yr81鉴定结果

图3基于SP3和SP4群体的抗条锈病抑制基因Yr.DHP-2BS鉴定结果