人工合成小麦的1/8基因组渗入育种方法

普通小麦是四倍体小麦和节节麦天然杂交后经过染色体加倍而形成的，其起源、驯化及现代育种过程，排斥了供体物种的大量遗传变异。模拟普通小麦起源过程而创制的人工合成小麦，是重新引入供体物种遗传变异的重要桥梁。前人的研究表明，人工合成小麦在小麦育种中的应用潜力很大。但是，人工合成小麦自身的农艺性状很差，在实际育种工作中被利用的积极性不高、应用范围仍很有限。

为了进一步提高人工合成小麦的育种利用效率，我们提出“双顶交-两段选择”的育种方法，其核心程序如下：（1）人工合成小麦与三个新品种（系）依次杂交，构成“双顶交”F1群体（DTC F1），这些杂种理论上保留1/8的人工合成小麦基因组（图1）。第一次顶交获得的F1，随机选择1-3株抗病单株进行第二次顶交，混收得到的“双顶交”F1种子，然后混种一行。DTC F1群体仅对条锈病选择，混收得到F2群体。选择三个新品种（系）作为改良亲本，是因为人工合成小麦缺点多，“一个品种的优点难以克服其缺陷”（回交），三个新品种（系）各具不同优点，有利于后代的重组协调。（2）F2和F3的强选择是减小育种群体规模的关键。F2和F3聚焦淘汰人工合成小麦的硬壳、晚熟、植株高和感条锈病，不考虑产量性状。如果采用三个新品种（系），很小的选择群体（大约100-200株）就能获得目标植株。F3代时，额外淘汰育性差、穗层不整齐、穗颈节短的植株。（3）在F4及以后的世代，聚焦选择产量性状，包括单株穗数、单穗籽粒数和千粒重。根据我们的观察，F2、F3可能看起来比较差，但是在F4或F5代，会发现综合性状迅速变好。

利用该方法，我们选育并审定了三个小麦品种。蜀麦580在云南省生产试验，相较于对照云麦54，平均增产1.97 t/ha；蜀麦830是四川省过去10年审定品种中单穗最重的品种，达到2.44 g/穗；蜀麦969是2007年至2017年四川省生产试验产量最高的品种（图2）。利用小麦55 K SNP芯片分析发现，三个品种分别保留了17.2%、13.4%和13.8%的人工合成小麦血缘。虽然三个品种利用了相同的人工合成小麦亲本-SHW-L1 (其D基因组来自节节麦亚种tauschii，而小麦的D基因组供体来自另一个亚种strangulata)，但它们保留的人工合成小麦基因组片段差异很大，共同的渗入区段很少（图3），表明合成小麦在育种中的遗传匹配性强。

我们利用人工合成小麦SHW-L1和川麦32的高代重组自交系群体，进行QTL分析发现，人工合成小麦贡献了一半的正向QTL位点。这表明，从育种上来看，人工合成小麦作为亲本并没有什么劣势。三品种导入的人工合成小麦亲本的QTL也具有相同规律，即一半具有正向效应，一半具有负向效应。根据重穗型品种蜀麦830的基因型，我们认为调整小麦的生长发育进程（缩短分蘖期、延长幼穗分化时间、提高后期籽粒的灌浆速率）是培育西南麦区重穗型小麦的一个途径。

2019年5月4日Theoretical and Applied Genetics杂志在线发表了四川农业大学小麦研究所、中国农科院作物所、CIMMYT、中科院西高所、英国洛桑研究所和四川省农科院的这一合作成果（https://doi.org/10.1007/s00122-019-03354-9）。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金项目、四川省农业创新团队和四川省育种公关项目的资助。

我们利用该方法对地方品种和小麦-外源易位系进行了育种改良的尝试。目前的结果表明，该方法可能同样适用于对这些育种材料的改良。

参考文章：

Ming Hao,Lianquan Zhang, Laibin Zhao, et al. 2019 A breeding strategy targeting thesecondary gene pool of bread wheat: introgression from a synthetic hexaploidwheat.Theoreticaland Applied Genetics.