小麦旗叶相关性状位点鉴定、验证及其与产量性状的关系

小麦的旗叶通过调控光合作用的进行进而影响小麦产量。冬小麦品系‘20828’具有高抗条锈(Ma et al. 2019b)和多小穗特性(Ma et al. 2019a)，在近十年被广泛用于杂交育种。前期利用小麦55K SNP芯片和SSR标记对‘20828’与国审小麦川农16杂交创制的含有199个株系的重组自交系群体进行了遗传图谱绘制(Liu et al. 2018)。我们在三年十个生态点对该群体包括旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、旗叶长宽比、旗叶基角、旗叶开角和旗叶披垂度等七个旗叶性状表型进行了鉴定（图1）。

图1 Phenotypes of the parents and selected lines.

QTL分析发现，在2D、4B和5B染色体上共检测到8个稳定的旗叶相关性状QTL，能解释3.15 – 35.68%的表型变异，其中QFll.sicau-5B.3和QFlr.sicau-5B共定位于染色体5BL上标记AX-94444684和AX-109617127的4cM区间；QFll.sicau-2D.3、QFlw.sicau-2D 和 QFla.sicau-2D共定位于染色体2DS上标记AX-109422526和AX-108911375的5cM区间；QFloa.sicau-2D.1和QFlba.sicau-2D共定位染色体2DS上标记AX-111699181和AX-110321349的9.5cM区间（图2）。

图2 The maps of identified QTL

对亲本“20828”与川农16进行660K SNP芯片分型，利用SNP数据成功开发出与主效QTL QFll.sicau-5B.3和QFlr.sicau-5B紧密连锁的KASP标记KASP-AX-110576088。用该标记对主效QTL QFll.sicau-5B.3和QFlr.sicau-5B在5个不同的遗传背景群体中进行验证，T检验结果表明含有该主效QTL的‘20828’增效位点的株系比不含该位点的株系的旗叶长增加3.03％至17.61％，平均达到10.45％；旗叶长宽比增加0.34％至41.75％，平均达到7.35％（图3）。

图3 Validation of QFll.sicau-5B.3 and QFlr.sicau-5B in five populations with different genetic backgrounds under multiple environments.

同时，利用已开发的KASP标记KASP-AX-94721936对QFlw.sicau-2D, QFll.sicau-2D.3 和QFla.sicau-2D也进行了验证，在3个不同的遗传背景群体中进行验证，T检验结果表明含有该主效QTL的‘20828’增效位点的株系比不含该位点的株系的旗叶长增加5.41％至16.17％，平均达到8.12％；旗叶宽增加2.86％至8.50％，平均达到6.39％；旗叶面积增加0.96％至22.63％，平均达到10.79％（图4）。

图4 Validation of QFll.sicau-2D.3,QFlw.sicau-2D and QFla.sicau-2D in three populations with different genetic backgrounds under multiple environments.

旗叶与产量相关性状的相关性分析和条件QTL分析的结果表明旗叶通过调控光照面积和光入射角度影响总光合作用，进而影响小麦的产量（图5）。

图5 Conditional QTL analysis among flag leaf-related traits and yield-related traits.

比较基因组学分析发现主效QTL侧翼标记所在区间内中国春与节节麦和野生二粒对应的物理区间内有一些可能与旗叶调控相关的基因，如：TraesCS5B01G317800、TraesCS5B01G346000和TraesCS2D01G084700。以上结果为旗叶相关性状QTL后续的精细定位和克隆工作奠定了基础。

该结果于2019年10月18日发表在Theoretical and Applied Genetics杂志上（Flag leaf size and posture of bread wheat: genetic dissection, QTL validation and their relationships with yield-related traits）。

该研究得到国家自然科学基金、四川省重大科技专项课题、四川省科技厅国际科技合作交流项目和四川省留学人员科技活动项目择优资助重点项目的资助。

文章链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s00122-019-03458-2

参考文献：

Liu J, Luo W, Qin N, Ding P, Zhang H, Yang C, Mu Y, Tang H, Liu Y, Li W, Jiang Q, Chen G, Wei Y, Zheng Y, Liu C, Lan X, Ma J (2018) A 55 K SNP array-based genetic map and its utilization in QTL mapping for productive tiller number in common wheat. Theor Appl Genet 131:2439-2450

Ma J, Ding P, Liu J, Li T, Zou Y, Habib A, Mu Y, Tang H, Jiang Q, Liu Y, Guoyue C, Jirui W, Mei D, Pengfei Q, Wei L, Zhien P, Youliang Z, Yuming W, Xiujin L (2019a) Identification and validation of a major and stably expressed QTL for spikelet number per spike in bread wheat. Theor Appl Genet: 132:3155–3167

Ma J, Qin N, Cai B, Chen G, Ding P, Zhang H, Yang C, Huang L, Mu Y, Tang H, Liu Y, Liu Y, Wang J, Qi P, Jiang Q, Zheng Y, Liu C, Lan X, Wei Y (2019b) Identification and validation of a novel major QTL for all-stage stripe rust resistance on 1BL in the winter wheat line 20828. Theor Appl Genet 132:1363-1373